sábado, 25 de agosto de 2012

Lleno de aire



De todos los vertebrados con pulmones actuales, las aves son quizá las que poseen el sistema respiratorio más complejo de todos. Los bronquiolos de estas en vez de terminar en alveolos como en los mamíferos, se extienden en estructuras conocidas como parabronquios donde el aire fluye de manera continua además, no sólo poseen un par de pulmones sino que estos se subdividen en varios sacos aéreos pareados que invaden las cavidades abdominal y torácica así como algunos huesos. Estos dinosaurios aéreos necesitan además completar dos ciclos respiratorios en orden de hacer fluir un único volumen de aire por todos los sacos de aire. En este fluir, los sacos anteriores se llenan primero y los posteriores después.


Fig. 1. – Sacos de aire en las aves. Abreviaciones: aas, saco abdominal; atas, saco anterior torácico; cas, saco cervical; clas, saco clavicular; hd, divetículo humérico del saco clavicular, lu, pulmón; pns, seno paranasal; ptas, saco posterior torácico; pts, seno paratimpánico; t, tráquea. Tomado de Sereno et al., 2008.

Generalmente se da por sentado que los sacos de aire surgieron como una adaptación ulterior o paralela al desarrollo de las capacidades de vuelo de este grupo de terópodos y por lo tanto su presencia en dinosaurios carnívoros no voladores (y ni hablar de los no avianos) era inesperada y por lo tanto el entendimiento del origen y evolución de estas estructuras estaba enmarcada en un plano erróneo como veremos posteriormente.

        Cuando los biólogos y otros científicos tratan de explicar la función de lo sacos de aire siempre recurren a su función última de dichos órganos: aligerar el peso del animal para facilitar el vuelo. Sin embargo hay que recordar que el proceso evolutivo –al ser natural- carece por completo de teleología y como nos ha mostrado el registro fósil varias veces ya, el origen de un órgano o estructura muchas veces tiene poco o nada que ver con la función que desempeñará en el futuro (así por ejemplo tenemos la evolución del oído de los tetrápodos que originalmente era una estructura que en peces sarcopterigios funcionaba para eficientar el intercambio de gases a través de la inspiración de agua hacia una especie de espiráculo análogo al hallado en otros peces).


Fig. 2. – Abajo izquierda: Sacos aéreos en Aerosteon, tomado de Sereno et al. (2009); arriba izquierda: reconstrucción de Aerosteon con sacos aéreos, ilustración de Todd Marshall; Arriba derecha: sacos aéreos en un ave moderna y abajo derecha: estructura del hueso de un ave moderna..

En las aves, los sacos de aire poseen dos funciones primarias, una como ya he expuesto es la de aligerar al animal para facilitar el vuelo y la otra función es obtener un elevado intercambio de gases con un esfuerzo menor que es correspondiente a la gran demanda metabólica de la endotermia y del vuelo. De ahí que las aves no se agiten como los mamíferos cuando realizan actividades que requieren grandes cantidades de oxígeno –como el ejercicio físico-; recordemos además que las células encargadas del intercambio de gases –los eritrocitos o glóbulos rojos- de las aves poseen núcleo (característica compartida con reptiles y otros grupos ‘respiradores primitivos’), mientras que los de los mamíferos no poseen núcleo. Fisiológicamente –y bajo un volumen idéntico de gases- los eritrocitos de las aves están en desventaja ante los de los mamíferos pues su capacidad para transportar oxígeno y dióxido de carbono es menor pues los glóbulos avianos tienen menor espacio para transportar hemoglobina (la proteína que acarrea dichos gases) y son más ‘pesados’ lo que los hace de tránsito más lento en relación a los glóbulos de los peludos. Esta desventaja en la realidad es inexistente pues el sistema respiratorio de las aves y el gran intercambio de gases que este realiza permite que estas se den “el lujo” de poseer eritrocitos nucleados.


Fig. 3. – Diferencias entre eritrocitos de ave (Gallus gallus domesticus) y de mamífero (Homo sapiens sapiens, en este caso los eritrocitos del autor). Nótese que los eritrocitos de ave son nucleados, mientras que los eritrocitos de mamífero carecen de núcleo, nótese además la diferencia de forma de ambos tipos celulares.

A finales de Septiembre del año 2008 se publicó un artículo3 en PLoS ONE donde se describe una nueva especie de dinosaurio carnívoro procedente de Argentina. El nuevo reptil procede de la formación Anacleto, del grupo Neuquén que data del Cretácico superior Santoniense de hace cerca de 84Ma. Sus restos fósiles fueron extraídos del Cañadón Amarillo, al norte del Cerro Colorado, a 1Km hacia el norte del Río Colorado, cerca de la frontera con la Provincia de Mendoza. El reptil fue nombrado: Aerosteon riocoloradensis. El nombre genérico hace referencia a dos vocablos: Aeros (palabra griega para aire) y Osteon (palabra griega para hueso); así mismo, el nombre específico hace referencia al Río Colorado, por lo que su nombre significa: Huesos de aire del Río Colorado.


Fig. 4. – Lugar del hallazgo. Fotografía modificada de Sánchez et al., 2006.

Curiosamente este dinosaurio no está relacionado de manera directa a las aves, aunque si bien pertenece a una línea evolutiva de dinosaurios carnívoros (también llamados Terópodos) que son los dinosaurios más cercanamente emparentados a las aves, no procede del gran grupo de dinosaurios del que se supone se originaron las aves. El lector podría preguntarse ¿y que relación cabe esperar de este dinosaurio para con las aves? Pues la respuesta se halla en que este dinosaurio es el primero del que se conoce la existencia de sacos de aire y hasta antes de este hallazgo, los sacos de aire sólo se conocían en las aves y se inferían en los Tetanuros (véase más adelante) por la forma de la caja torácica. Por esta razón, se pensaba que los sacos aéreos evolucionaron para ayudar en el vuelo, pero recordemos que la evolución al ser un proceso natural carece de teleología, por lo que estas estructuras no evolucionaron para que ‘en el futuro los dinosaurios pudieran volar’.

Los autores de este artículo –y descriptores de esta nueva especie- (entre los que se halla el reconocido Paul Sereno) opinan que los sacos de aire evolucionaron para todo* menos volar. *Este todo es: auxiliares en la ventilación pulmonar (que se vería mejorada para soportar una alta tasa metabólica), para balance locomotor (exigido por el bipedalismo de los dinosaurios depredadores) y/o termorregulación (pues servirían a manera de radiadores, manteniendo fresco al animal o manteniéndolo caliente).


Fig. 5. – Algunos de los autores del artículo junto a su preciado trofeo en la presentación a la prensa del hallazgo. De izquierda a derecha, Oscar A. Alcober, Ricardo N. Martínez y Paul C. Sereno. Fuente: Reuters.com

Este dinosaurio se encuentra ubicado en la línea evolutiva de los dinosaurios Carnosaurios (Neotetanurae o Allosauroidea), entre los que se ubican los leones del jurásico como los Allosaurus y los grandes depredadores cretácicos tanto africanos como sudamericanos como Carcharodontosaurus y Giganotosaurus respectivamente. Este grupo de saurios es el grupo hermano del otro gran grupo en el que se ubican los ancestros de las aves, el grupo de los Coelurosauria. De ahí que el Aerosteon tenga una mayor importancia pues los sacos de aire debieron de haber evolucionado antes de la separación de los linajes de estos terópodos, antes de la separación de Tetanurae en Carnosauria y Coelurosauria, aproximadamente hace 180Ma. Pero como veremos a continuación, los sacos de aire son más primitivos aún, sin embargo los de tipo aviano que fueron expuestos al inicio de este artículo aparecieron antes de la escisión de estos linajes (Carnosauria y Coelurosauria). Por ello podemos inferir que los dinosaurios originados desde entonces (entre los que se encuentra el afamado T-Rex) poseían sacos de aire y quizá estos sacos nos estén sugiriendo que estos animales eran de sangre caliente como sus descendientes las aves.


Fig. 6. – Relaciones filogenéticas de los dinosaurios tetanuros, grupo que poseía sacos de aire de tipo aviano.

         Por otro lado, el 11 de Diciembre de 2009 se publicó en la revista Science un artículo1 donde se describe una nueva especie de dinosaurio con sacos de aire, el Tawa hallae del Triásico superior (Noriense) de hace 214Ma. Este hallazgo es de suma importancia pues este dinosaurio es uno de los dinosaurios carnívoros (Terópodos) más basales y presenta ya sacos de aire que si bien son primitivos (pues están presentes solo en la columna vertebral) representan los orígenes evolutivos de estas estructuras o al menos eso se pensaba pues en un artículo4 donde se analizan evidencias sacos de aire en saurisquios (el grupo de dinosaurios que incluye a los “cuellos largos” o saurópodos y a los terópodos o dinosaurios carnívoros pero no a dinosaurios como Hadrosaurus o Ankylosaurus o sus parientes) se halló evidencia de sacos de aire abdominales en un dinosaurio saurópodo (Haplocanthosaurus priscus).



Fig. 7. – Haplocanthosaurus y sus huesos con sacos de aire. Reconstrucción de Michael B. H.

Todo esto lleva a pensar que los sacos de aire no surgieron súbitamente sino que los sacos abdominales son una característica compartida primitiva (plesiomorfía) del grupo Saurischia, mientras que los sacos vertebrales son una convergencia desarrollada independientemente por dinosaurios terópodos avanzados (Neotheropoda) y por dinosaurios saurópodos; en los primeros surge quizá como adaptación para aligerar el peso y eficientar el metabolismo, mientras que en los grandes saurópodos pudo haber surgido como respuesta a las tendencias de gigantismo en estos grandes herbívoros. Por otro lado, los sacos de aire más avanzados aparecen en los dinosaurios carnívoros tetanuros, siguiendo el patrón que describe Sereno et al.

Dicho patrón sigue las siguientes etapas o fases evolutivas:

Fase I: Evolución de los sacos de aire cervicales en terópodos basales durante el Triásico Tardío.

Fase II: Diferenciación de los sacos de aire ventilatorios de tipo aviano, incluyendo tanto craneales (saco clavicular y humérico) como caudales (sacos abdominales) en tetanuros durante el Jurásico inferior. Esto sugiere que los pulmones se localizaban bastante altos en la zona dorsal, que eran rígidos y que se servían de un sistema de flujo continuo, lo que sugiere endotermia.

Fase III: Evolución de una bomba costoesternal en terópodos maniraptoriformes (como tiranosaurios, ornitomómidos, oviraptoridos, terizinosaurios, troodontidos y otros taxa menores) antes del final del Jurásico. Lo que eficienta el flujo continuo de aire y favorece una alta capacidad metabólica.

Fase IV: Evolución de una bomba costoesternal avanzada en terópodos maniraptores antes del final del Jurásico.

Pero, dada la información reciente disponible podemos agregar una Fase cero, en la cual los sacos de aire abdominales están presentes desde el ancestro común de los saurisquios. En la Fase 1' podemos decir que tanto saurópodos como terópodos desarrollan de manera convergente sacos de aire en las vértebras. De ahí podemos proceder a la Fase 1 del desarrollo de los sacos de aire y luego tener un panorama más adecuado de la evolución de estas estructuras en este grupo hasta llegar a las aves actuales.


LITERATURA 

1. - Nesbitt, S. J., N. D. Smith, R. B. Irmis, A. H. Turner, A. Downs & M. A. Norrell. 2009. A complete skeleton of a late Triassic saurischian and the early Evolution of Dinosaurs. Science. 326:1530-1533.
2. - Sánchez, M. L., Gómez, M. J. y Heredia, S. 2006. Sedimentología y paleoambientes del Subgrupo Río Colorado (Cretácico Superior), Grupo Neuquén, en las bardas de la ciudad de Neuquén y alrededores. Rev. Asoc. Geol. Argent. 61 (2): 236-255.
3. - Sereno, P. C., R. N. Martínez, J. A. Wilson, D. J. Varricchio, O. A. Alcober & H. C. E. Larsson. 2008. Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina. PLoS ONE. 3(9):1-20.
4. - Wedel, M. J. 2009. Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. 311(8):611-628.

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