jueves, 6 de enero de 2011

Titanes REPTILES

ACTUALIZACIÓN (12-octubre-2015):
Esta entrada ha quedado casi completamente desactualizada, actualmente trabajo en un libro y futuras entradas titánicas. Estén pendientes.

     En esta tercera entrega, revisaremos a los titanes escamosos, me refiero a los reptiles, un grupo de animales que hoy en día solo muestran un relicto poco representativo de su anterior diversidad taxonómica. En la actualidad la mayoría de los reptiles pertenece al grupo conocido como Squamata. En dicho grupo se agrupan las lagartijas y las serpientes y son estas últimas quienes presentan el mayor número de especies reptilianas. Otros que otrora fueran muy abundantes fueron los parientes cercanos de los actuales cocodrilos y tortugas (arcosauromorfos y anápsidos). Un tercer grupo que revisaremos hoy día no tiene representantes vivos, sólo sus descendientes perduran; se trata de los reptiles parecidos a mamíferos o Sinápsidos. Además, existió un cuarto grupo de reptiles muy exitosos y muy abundantes que hoy ya no existen pero que todos los niños conocen. Estamos hablando desde luego del grupo de los Dinosaurios, mismo que será revisado en una entrega posterior. Existen además de estos grupos mencionados otros grupos como los reptiles marinos (ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, etc.) y muchos, muchos más. A menudo solemos denominar reptil a todo aquel organismo que presente escamas y por cuestiones prácticas más que científicas asumiremos esta premisa no sin antes señalarle estimado lector que los reptiles en realidad son un grupo construido de manera artificial por el hombre pues en realidad estos animales se hallan agrupados únicamente por la presencia de escamas y en ocasiones ni siquiera por eso (recordemos que las aves tiene escamas en las patas por ejemplo). La cuestión de ¿Qué es un reptil? Será abordada aparte en otra ocasión.



El Pelicosaurio (herbívoro) más grande. El grupo de los Pelicosaurios (Oden Pelycosauria) es un grupo de reptiles semejantes a mamíferos que en su mayoría eran carnívoros. Vivieron desde finales del carbonífero hasta finales del Pérmico y fueron algunos de los animales más importantes de la fauna en todo el mundo. Aunque se trata de una agrupación artificial de organismos, incluye animales que en su morfología externa son similares entre si y son generalmente sinápsidos basales. Como fuere, el miembro herbívoro más grande del grupo fue Cotylorhynchus hancocki de más de 4m de largo y 500Kg de peso, pertenecía al suborden Caseasauria y vivió desde el Pérmico inferior al medio (272.5 a 265Ma) en lo que hoy es el sur de Norteamérica.1





Fig. 1. - Cotylorhynchus hancocki a escala. Ilustración de Theropsida.



El Pelicosaurio (carnívoro) más grande. El Pelicosaurio carnívoro más grande de todos fue Dimetrodon grandis del Pérmico inferior a medio de norteamérica. Llegaba a medir hasta 3.20m de longitud y alcanzaba un peso de hasta 250 Kg. Este reptil tenía una gran aleta o vela en el lomo que supuestamente funcionaba a manera de termorregulador y estaba compuesta de las espinas neurales alargadas de las vértebras. Este pelicosaurio era además el carnívoro más grande de su entorno.1



Fig. 2. - Dimetrodon grandis a escala. Ilustración de Raúl Martín.



El Biarmosúqido más grande. El suborden Biarmosuchia se compone de reptiles carnívoros más primitivos que los gorgonópsidos pero similares vagamente en lo que respecta a los grandes dientes caniniformes. El miembro mayor del grupo fue Ivantosaurus ensifer del Pérmico medio de Rusia. Sus dimensiones exactas son desconocidas pero se le estima una talla de entre 5 y 6mde longitud.


Fig. 3. - Ivantosaurus ensifer a escala. Ilustración de Theropsida.


El Dinocéfalo herbívoro más grande. Los dinocéfalos (Dinocephalia) eran un grupo de reptiles semejantes a mamíferos más avanzados que los pelicosaurios. Se conocen cerca de 40 généros desde el Pérmico medio hasta el Pérmico superior en Rusia y el Sur de África. El herbívoro más grande del grupo fue Moschops capensis de hasta 5m de longitud procedente de estratos de Sudáfrica.2


Fig. 4. - Moschops capensis a escala. Ilustración de Mojca.


El Dinocéfalo carnívoro más grande. A diferencia de Moschops, el siguiente titán era un verdadero monstruo. Se trata del carnívoro Anteosaurus magnificus del Pérmico medio de Sudáfrica, su cráneo medía alrededor de 80cm y su talla total se estima en base a eso en 5 o 6 metros de longitud. A diferencia de otros sinápsidos carnívoros, Anteosaurus tenía una cabeza bastante alta, similar a la de su contemporáneo Moschops. Poseía además extrañas protuberancias en los pómulos, frente y por encima de los ojos así como caniniformes e incisivos bastante desarrollados.1


Fig. 5. – Anteosaurus magnificus a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Dicinodonto más grande. Los dicinodontos (Dicynodontia) fueron un grupo de reptiles parecidos a mamíferos que se originaron en el Pérmico y se extinguieron a finales del Cretácico inferior de Australia aunque en el resto del mundo habían desaparecido desde el Triásico superior. Se trata de reptiles herbívoros con un par de dientes caniniformes característico que les da el nombre. El miembro más grande del grupo fue Placerias gigas del Triásico superior (carniense) y llegó a medir hasta 3.5m de longitud.3


Fig. 6. – Placerias gigas a escala. Ilustración de Dmitry Bogdanov.


El Gorgonópsido más grande. Los Gorgonópsidos (Gorgonopsia) fueron los carnívoros dominantes del Pérmico superior en el sur de África, Rusia y China. Se conocen cerca de 35 géneros distintos y todos ellos poseen los caninos de un gran tamaño, lo que los convierte en unos de los primeros animales con dientes de sable de la historia. El miembro más grande del grupo fue Inostrancevia latifrons de 4.3m de longitud.4


Fig. 7. - Inostrancevia latifrons a escala. Ilustración de Raúl Martín.


El Cinodonto más grande. El grupo de los cinodontos (Cynodontia) agrupa reptiles similares a mamíferos avanzados, de ahí que la mayoría de ellos tuviera tallas modestas. El titán del grupo es Cynognathus crateronotus de apenas 1.20m de longitud. Vivió desde el Triásico inferior hasta el Triásico medio en lo que hoy es Sudamérica, Sudáfrica, China y Antártida. A pesar de su similitud ósea con los mamíferos verdaderos, este animalito aún tenía la mandíbula inferior compuesta de más de un hueso por lo que se considera un reptil semejante a un mamífero más no uno de estos últimos pese a que se cree que inclusive poseía algún tipo de cobertura similar al pelo.5


Fig. 8. - Cynognathus crateronotus a escala. Ilustración de Theropsida.


El Anápsido no Quelonio más grande. Generalmente se acepta que los quelonios, testudines o tortugas son los últimos sobrevivientes del gran grupo de reptiles anápsidos, llamados así por la ausencia de fenestras o huecos craneales justo detrás de las órbitas oculares. Hoy se duda que dicho grupo sea una agrupación natural con relaciones de ancestro-descendiente entre todos los grupos anidados en este taxón, como fuere, de entre todos los anápsidos no quelonios, el mayor de todos fue Scutosaurus karpinskii del pérmico tardío de Rusia que media hasta 2.5m de largo. Al parecer Deltavjatia vyatkensis le superaba en talla aunque generalmente se le refiere como un animal de solo 2m de largo.6


Fig. 9. - Scutosaurus karpinskii a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


La tortuga Pleuródira más grande. Tradicionalmente a las tortugas se les subdivide en dos subórdenes dependiendo de la configuración de sus vértebras cervicales y a otras características más. Dentro del suborden pleurodira se agrupan las tortugas que no pueden meter la cabeza al caparazón (esto no incluye a las tortugas marinas) y el miembro más grande del grupo hoy en día es la Charapa (Podocnemis expansa) que mide hasta 75cm de longitud en el carapacho (a las tortugas solo se les mide el largo del caparazón superior o carapacho), sin embargo, en el pasado existió una tortuga aún mayor. Stupendemys geographicus del Plioceno de Venezuela llegó a medir hasta 2.2m de largo, lo que la convierte en la pleurodira de mayor talla.2


Fig. 10. - Stupendemys geographicus a escala.


La tortuga Criptódira terrestre más grande. Las tortugas criptódiras son aquellas que tradicionalmente pueden retraer la cabeza dentro del caparazón. Hoy en día, la mayor tortuga terrestre es la tortuga de las Galápagos (Geochelone nigra) de 1.2m de longitud, sin embargo en el pasado no muy remoto existió una tortuga aún mayor. Meiolania platyceps del Pleistoceno de Australia llegó a medir hasta 2.5m, tenía además cuernos en la cabeza y púas en la cola por lo que debió de recordar bastante a las primeras tortugas como Proganochelys.7


Fig. 11. - Meiolania platyceps a escala.


La tortuga Criptódira marina más grande. Hoy en día la tortuga marina más grande que existe es la tortuga laúd (Dermochelys coriacea) de hasta 3.05m de longitud sin embargo y aunque resulte increíble en el pasado existió una tortuga aún mayor. Archelon ischyros del Cretácico superior de Norteamérica llegó a medir poco más de 4m de largo con una ‘envergadura’ de hasta 4.87m, por lo que no solo es la tortuga marina más grande de todas, sino que es en sí misma el mayor de todos los quelonios actuales o fósiles.2


Fig. 12. – Archelon ischyros a escala. Ilustración de Dmitry Bogdanov.


El Placodonto más grande. Los placodontos (Placodontia) fueron un grupo de reptiles marinos cercanos a los notosaurios y plesiosaurios, alcanzaron una gran similitud externa con las tortugas (en especial el género Henodus) y se extinguieron a finales del triásico. El mayor miembro del grupo fue Placodus gigas del Triásico medio del Suroeste de Asia llegó a medir poco más de 1.5m de longitud y se alimentaba de crustáceos y moluscos que tomaba del fondo marino.7


Fig. 13. – Placodus gigas a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Notosaurio más grande. Los notosaurios (Nothosauria) fueron reptiles marinos piscívoros que vivieron durante el Triásico medio y superior. Se cree que este grupo dio origen a los plesiosaurios debido a sus similitudes morfológicas, como fuere, el miembro más grande del grupo fue Ceresiosaurus calcagnii del Triásico medio de Europa que alcanzó tallas de poco más de 4m de longitud.7




Fig. 14. – Ceresiosaurus calcagnii a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Plesiosaurio de cuello corto más grande. Los plesiosauros se dividen en dos grandes grupos, Pliosauroidea y Plesiosauroidea. Los primeros son formas de cuellos cortos y cabezas bastante grandes, mientras que los segundos son formas con cuellos muy desarrollados y cabezas generalmente pequeñas. Dentro del grupo de los Pliosaurios se encuentra no solo el mayor de los plesiosauros, sino también el mayor depredador que haya visto el planeta. Se trata de Liopleurodon ferox, un gigantesco depredador del Jurásico superior. Existe cierto debate sobre las medidas de este depredador, la mayoría de los autores no le otorgan más de 18m de longitud y en la serie paseando con dinosaurios se le atribuye la talla de 25m, sin embargo en 2003 se descubrió en México un ejemplar de 18m que aún era un juvenil por lo que la talla de 25m podría estar bien fundada.8, 9, 10


Fig. 15. – Liopleurodon ferox a escala mínima. Modelo basado en Kronosaurus de Charly McGrady's Studio.


El Plesiosaurio de cuello largo más grande. El suborden Plesiosauroidea se compone de reptiles marinos de cuello largo típicamente conocidos como plesiosauros. Estos reptiles son asociados de manera popular al ficticio monstruo del Lago Ness y su forma general es conocida por muchos. El miembro mayor del grupo fue el legendario (pues desató la famosa guerra de los huesos entre Marsh y Cope) Elasmosaurus platyurus del Cretácico superior de Norteamérica que alcanzaba los 15m de longitud total. Existen menciones sobre un plesiosauro de 20m de longitud (Mauisaurus haasti) pero carecen de fundamento bibliográfico por lo que fueron ignoradas.11


Fig. 16. – Elasmosaurus platyurus a escala. Ilustración de Raúl Martín.


El Esfenodóntido más grande. Hoy los rincocéfalos o esfenodóntidos están muy pobremente representados y se les refiere a menudo como fósiles vivientes –a pesar de que el término es inapropiado-. El mayor de hoy en día es Sphenodon guntheri que alcanza hasta 76cm de largo, sin embargo –y como cabría esperar- en el pasado existió un rincocéfalo aún mayor. Se trata de Pleurosaurus goldfussi de hasta 1.5m de longitud (de los cuales más de la mitad corresponden a la cola), vivió durante el Jurásico superior en la famosa laguna de Solnhofen, en lo que hoy es Alemania.12


Fig. 17. – Pleurosaurus goldfussi a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Iguánido más grande. El suborden Iguania contiene diferentes lagartijas agrupadas popularmente como iguanas, también consta de agamas, camaleones, basiliscos, lagartijas espinosas (con los géneros representativos Phrynosoma y Sceloporus), anolis, entre otros lacertilios. Se caracterizan por el uso de su lengua como aprehensor de alimentos más que para olfatear. El registro fósil de estos es bastante pobre y un tanto confuso, lo que es seguro es que el miembro de mayor tamaño es contemporáneo, se trata de la iguana verde (Iguana iguana) que llega a medir hasta 2m de largo, pero la mayor parte de esta longitud pertenece a la cola.13


Fig. 18. – Iguana iguana a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Geco más grande. El grupo de los gecónidos, gecos, salamanquesas o cuijas (infraorden Gekkota) agrupa lacertilios generalmente nocturnos de tallas bastante modestas que pertenecen al suborden Scleroglossa y que a diferencia de las iguanas, usan su lengua principalmente como un quimiorreceptor. En el caso de los gecos, estos perdieron secundariamente esta habilidad y sus lenguas son usadas tal y como las usan los iguánidos. El registro fósil de los gecos es bastante pobre pues estos animales no suelen habitar en lugares que sean propicios para la fosilización. El miembro más grande del grupo era el gecko de Delcourt o Kawekaweau (Hoplodactylus delcourti) que se extinguió de Nueva Zelanda a mediados del siglo XIX. Alcanzaba más de 60cm de largo y es por mucho el geco de mayor talla jamás descrito.14


Fig. 19. – Hoplodactylus delcourti a escala.


El Escincomorfo más grande. El infraorden Scincomorpha se compone de reptiles como lagartijas, teíidos, escincos y otros lacertilios. El miembro más grande del grupo es el lagarto overo, tegú overo, mato de agua o iguana overa (Tupinambis teguixin) que llega a medir hasta 1.4m de longitud lo que lo convierte en la lagartija más grande que existe.15


Fig. 20. – Tupinambis teguixin a escala. Ilustración de Hudson Calasans.



El Varánido más grande. La familia Varanidae se compone de reptiles carnívoros de tallas generalmente medias con cabezas pequeñas y cuello, cola, cuerpo y patas mas bien largos. Estos reptiles están emparentados con los monstruos de gila (familia Helodermatidae) y los lantanótidos (familia Lanthanotidae) así como con las serpientes y los mosasaurios, aigialosauridos y necrosaurios. Hoy el miembro mayor del grupo es además el lagarto de mayor tamaño del mundo, se trata del dragón de Komodo (Varanus komodoensis) que alcanza más de 2m de largo. En el pasado existió sin embargo un varánido aún mayor, se trata de Megalania prisca del Pleistoceno de Australia que llegó a medir hasta 7m de longitud.16


Fig. 21. – Megalania prisca a escala. Reconstrucción de Peter Minister.


El Mosasaurio más grande. Los mosasaurios pertenecen a la extinta familia Mosasauridae que vivió desde hace 85 hasta hace unos 65 millones de años durante el período Cretácico, fueron los reptiles marinos depredadores dominantes tras la extinción de los ictiosauros y el declive de los plesiosauros. El mayor de ellos fue Mosasaurus hoffmanni que alcanzó la talla máxima de 17m de longitud.17


Fig. 22. – Mosasaurus hoffmanni a escala . Ilustración de Ariel Orea.


La Serpiente más grande. Las serpientes son el grupo de reptiles más exitoso de la actualidad, constan de más de 3000 especies distribuidas en casi todo el planeta, desde el Everest hasta los océanos. Alcanzan tallas realmente diminutas (de solo unos centímetros) hasta tallas colosales de más de 5m. Hoy, la serpiente de mayor talla es la Pitón reticulada (Python reticulatus) que puede llegar a medir hasta 10m de largo (aunque la mayor medida fue de 8.7m), sin embargo no es la más pesada pues ese puesto lo ocupa la Anaconda verde (Eunectes murinus) que alcanza 9m de longitud y un peso de 227Kg. Sin embargo, en el pasado existió una serpiente mayor, se trata de Titanoboa cerrejonensis del Paleoceno de Colombia que llegó a medir hasta 13m de longitud con un peso espectacular de 1,135Kg. Otras serpientes colosales fueron Madtsoia bai del Paleoceno-Eoceno de Argentina que llegó a medir hasta 8m y Gigantophis garstini del Eoceno superior de África que llegó a medir hasta 9m.18, 19


Fig. 23. – Titanoboa cerrejonensis a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Anfisbénido más grande. El suborden Amphisbaenia comprende de las llamadas culebrillas ciegas, anfisbénidos o anfisbenas. Se trata de pequeños reptiles que generalmente son de hábitos fosoriales y son ápodos (salvo la familia Mexicana Bipedidae). Aunque de manera tradicional se les asocia a las serpientes, su morfología delata que se trata de dos linajes evolutivos independientes. Por ejemplo, en las serpientes se reduce el pulmón izquierdo, mientras que en las anfisbenas se reduce el derecho además, en algunas serpientes se retiene la cintura pélvica mientras que en estos reptiles persiste la cintura pectoral. El miembro más grande del grupo es Amphisbaena alba que alcanza hasta 73.5cm de longitud que aunque no es mucho par nosotros, lo es para un anfisbénido.20


Fig. 24. – Amphisbaena alba a escala. Fotografía de Diogo B. Provete.


El Rincosaurio más grande. Los rincosaurios (orden Rhynchosauria) fueron reptiles diápsidos herbívoros que pertenecían a la infraclase Archosauromorpha (a diferencia de todos los reptiles vistos hasta ahora desde Placodus gigas que pertenecían a la infraclase Lepidosauromprha) y fueron muy exitosos durante el Triásico. Son comúnmente llamados los “cerdos del Triásico” por su abundancia durante dicho período aunque se extinguieran a finales del mismo. Estos reptiles no fueron particularmente grandes y el mayor del grupo fue Hyperodapedon gordoni del Triásico Superior de Norteamérica, Europa, India y Àfrica que llegaba a medir hasta 1.5m de longitud total.12


Fig. 25. – Hyperodapedon gordoni a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.



El Prolacertiforme más grande. El grupo de arcosauromorfos denominado Prolacertiformes apareció en el Pérmico medio y vio su fin al término del Triásico. Se trata de reptiles delgados y pequeños que se caracterizaron por poseer cuellos largos y relativamente poco flexibles. El titán –y el más raro además- fue Tanystropheus conspicuus del Triásico medio a superior de los mares de Europa y Medio Oriente que llegaba a medir hasta 6m de largo sin embargo, un poco más de la mitad de esa longitud pertenece a un extraordinario cuello formado de vértebras muy alargadas, lo que llevó a pensar al famoso paleontólogo Rumano, el Barón Franz Nopsca que dichas vértebras pertenecían al dedo alargado del ala de un Pterosaurio.10


Fig. 26. – Tanystropheus conspicuus a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Pterosaurio de cola larga más grande. Los Pterosaurios (orden Pterosauria) pertenecen a una de las dos divisiones principales de arcosaurios, los Ornithodira que se componen principalmente de Pterosaurios y Dinosaurios así como de sus parientes (el otro grupo es el llamado Crurotarsi que se compone de Cocodrilos y sus parientes), este orden se subdivide en dos subórdenes, generalmente tratados como pterosaurios de cola larga (Rhamphorhynchoidea) y de cola corta (Pterodactyloidea). El grupo de cola larga –que además es una agrupación artificial- se originó en el Triásico superior y pereció en el Jurásico superior por la competencia con el grupo emergente de pterosaurios de cola corta. El miembro mayor del grupo fue Rhamphorhynchus longiceps que llegó a tener hasta 1.75m de envergadura.21


Fig. 27. – Rhamphorhynchus longiceps a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Pterosaurio de cola corta más grande. El suborden Pterodactyloidea se compone de pterosaurios que comúnmente son llamados de cola corta, este grupo surgió a finales del Jurásico y se extinguió a finales del Cretácico. Al final del período surgieron las formas más grandes de todos, siendo estas los animales voladores más grandes que jamás hayan vivido en la tierra. El puesto del titán del grupo está en disputa pues se debate entre dos especies de pterosaurios de la misma familia (Azhdarchidae) y de la misma época (Cretácico superior Maastrichtiense). El primero es Hatzegopteryx thambema de la antigua isla de Haţeg –hoy Rumania- y el segundo es Quetzalcoatlus northropi de Norteamérica; ambos pterosaurios alcanzaban 12m de envergadura y sus cráneos por si mismo medían hasta 3m de largo.


Fig. 28. – Hatzegopteryx thambema (izquierda) y Quetzalcoatlus northropi (derecha) a escala. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi (izquierda) y Mark Witton (derecha).


El Fitosaurio más grande. Los Fitosaurios (orden Phytosauria) fueron reptiles con apariencia y hábitos similares a la de los cocodrilos modernos con los que se encuentran emparentados de manera distante (ambos son los extremos evolutivos del gran grupo de reptiles llamado Crurotarsi). Vivieron durante el Triásico superior y fueron los reptiles acuáticos no marinos más grandes de su tiempo. El mayor de ellos fue Redondasaurus bermani que alcanzaba supuestamente 12m de longitud, aunque al parecer existió un fitosaurio o bien de las mismas medidas o un poco mayor, se trata del enigmático Rutiodon (Machaeroprosopus) lithodendrorum. Estas medidas son controversiales pues el cráneo de mayor talla es el de Redondasaurus y mide 1.2m completo lo que le da al animal únicamente 4m de largo.


Fig. 29. – Redondasaurus bermani a escala. Ilustración basada en Rutiodon de Kawasaki Satoshi.


El Etosaurio más grande. Los etosaurios (orden Aetosauria) fueron reptiles del Triásico superior emparentados a los cocodrilos que tenían la peculiar característica de ser herbívoros, además estaban recubiertos de una serie de escudos de hueso (osteodermos) que en algunos casos formaban púas protectoras en la parte anterior del cuerpo (especialmente el cuello). El miembro más grande del grupo fue Desmatosuchus spurensis que llegaba a medir hasta 5m de largo. Estos cocodrilomorfos fueron bastante exitosos y aunque al parecer se distribuyeron globalmente, se extinguieron por completo a finales del Triásico por lo que fueron un grupo poco duradero al igual que otros reptiles como los que veremos en seguida.22


Fig. 30. – Desmatosuchus spurensis a escala. Ilustración de Content ParadiseTM.


El Rauisuquio más grande. Los rauisuquios (Rauisuchia) son una asociación de reptiles crurotarsales artificial que incluye formas depredadoras que generalmente rebasan los 3m de longitud; vivieron durante el Triásico y fueron los depredadores dominantes de sus ecosistemas –salvo si había algún otro rauisuqio más grande. El miembro mayor de este grupo fue Saurosuchus galilei del Triásico superior de Argentina que alcanzaba poco más de 7m de longitud. Otro rauisuquido grande fue Fasolasuchus tenax que se rumora alcanzaba hasta 10m, sin embargo y haciendo una extrapolación de su cráneo de 95cm de longitud, alcanzaría de 5.5 a 6.5m de largo.22


Fig. 31. – Saurosuchus galilei a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El ‘Cocodrilo Marino’ más grande. Los cocodrilos marinos pertenecen al suborden Thalattosuchia y son erróneamente llamados cocodrilos pues no pertenecen al orden Crocodylia así como tampoco fueron los únicos crocodilomorfos marinos que existieron. Estos reptiles marinos aparecieron en el Jurásico inferior y se extinguieron a finales del Cretácico inferior, existieron dos familias de estos reptiles, los primeros eran formas acorazadas sin especializaciones externas evidentes a la vida marina –por lo que lucen como cocodrilos ‘modernos’-, mientras que la segunda familia se hiperespecializó al medio marino, perdiendo la coraza de osteodermos y transformando sus miembros y cola en aletas (la aleta de la cola era hipocerca y tenía similitud con la de los ictiosauros con quienes no están emparentados). El miembro más grande del grupo fue Machimosaurus hugii de aproximadamente 9.5m de largo.25


Fig. 32. – Machimosaurus hugii a escala basado en Steneosaurus bollensis. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Notosúquido más grande. El Suborden Notosuchia (cocodrilos del sur) es una agrupación de crocodilomorfos terrestres generalmente pequeños que vivieron durante el Cretácico en lo que hoy es Sudamérica, África y Asia; el grupo es de particular interés pues estos crocodilomorfos desarrollaron formas y nichos ecológicos bastante peculiares (i.e. Armadillosuchus, Anatosuchus, Chimaerasuchus, Simosuchus, Notosuchus, etc.). El miembro más grande del grupo fue Baurusuchus pachecoi de hasta 4m de longitud que vivió en lo que hoy es Sudamérica durante el Cretácico superior hace 90 millones de años.


Fig. 33. – Baurusuchus pachecoi a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Mahajangasúquido más grande. La familia Mahajangasuchidae se compone actualmente de únicamente dos géneros –uno de los cuales aún no ha sido descrito apropiadamente-. Ambos vivieron durante el Cretácico superior en lo que era Gondwana. Son Neosúquios (Neosuchia) emparentados a los notosúquidos pero más derivados. El miembro mayor del grupo hasta hoy es el recién descubierto y aún no descrito Kaprosuchus saharicus (nomen nudum) de hasta 6m de largo según estimaciones de su descubridor, el famoso paleontólogo Paul Sereno. Se trata de un animal bastante grande que se alimentaba de presas que el mismo se procuraba, ha sido apodado Jabadrilo (BoarCroc) por la serie de colmillos agrandados que presenta en el extremo anterior del hocico. Cabe resaltar que es uno de los escasos –si no el único- crocodilomorfo con cuernos.


Fig. 34. – Kaprosuchus saharicus a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Dyrosáurido más grande. La familia Dyrosauridae se compone de reptiles crocodilomorfos extintos pertenecientes al grupo de los Neosúquidos (Neosuchia) de hábitos principalmente marinos pero que no desarrollaron una aleta caudal o miembros en forma de remos y que tampoco perdieron la coraza de protección, fueron de formas con rostros largos que vivieron desde finales del Cretácico superior (Maastrichtiense) hasta principios del Eoceno en todo el mundo. El miembro mayor del grupo fue Phosphatosaurus gavialoides de hasta 9m de longitud que vivió durante el Eoceno en lo que hoy es el noroeste de África.24


Fig. 35. – Phosphatosaurus gavialoides a escala basado en Dyrosaurus sp. Ilustración de Nobu Tamura.


El Estomatosúquido más grande. La familia Stomatosuchidae se conforma de reptiles crocodilomorfos extintos de grandes dimensiones. Hoy se reconocen únicamente dos géneros dentro de la familia: Laganosuchus (popularizado por Paul Sereno y National Geographic como “PancackeCroc”) y el titán del grupo, Stomatosuchus inermis que medía entre 10 y 12 metros de longitud, vivió en lo que hoy es Egipto durante el Cretácico superior (Cenomaniense) hace unos 95 millones de años. Lo curioso de este animal es que tenía una cabeza inmensa de la cual la mayor parte estaba formada por la boca que tenía una forma muy aplanada y en forma de U muy bien definida. Algunos autores han propuesto que este animal se alimentaba de plancton, mientras que otros sugieren que poseía una especie de bolsa gular –como la de los pelícanos- que al expandirse bajo el agua (al abrir la boca) absorbería a los peces que formaban parte normal de su dieta.26


Fig. 36. – Stomatosuchus inermis a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Folidosáurido más grande. La familia Pholidosauridae se compone principalmente de cocodrilomorfos extintos de hocicos largos pero relativamente anchos que vivieron desde el Jurásico superior (Calloviense) hasta el Cretácico inferior (Albiense), habitaron lo que hoy es Norteamérica, Asia, Europa y África. El miembro más grande del grupo fue Sarcosuchus imperator que alcanzaba hasta 12m de longitud y un peso de más de 8 toneladas, vivió hace 110 millones de años en lo que hoy es Nigeria. A diferencia de los cocodrilos modernos, este reptil tenía solo dos hileras de osteodermos que le acorazaban la espalda de un modo espectacular y los ojos le sobresalían aún más de lo ‘normal’ por lo que seguramente debió de ser un depredador de emboscadas. Se cree que se alimentaba de dinosaurios grandes como saurópodos y terópodos pero esto no ha sido corroborado aunque por el tamaño que alcanzaba lo más probables es que ‘no caminaba con Dinosaurios, ¡se los comía!’.24


Fig. 37. – Sarcosuchus imperator a escala. Ilustración de Raúl Martín.



El ‘Cocodrilo’ más grande. El orden Crocodylia es el único superviviente del gran linaje de los Arcosaurios –eso sin considerar que las aves son dinosaurios y que por lo tanto deberían estar incluidas dentro de esta categoría-. El grupo se divide clásicamente en tres asociaciones distintivas de reptiles con hábitos tanto acuáticos como terrestres, la superfamilia Gavialoidea, la superfamilia Alligatoroidea y la superfamilia Crocodyloidea. El titán que presentaremos a continuación pertenece al orden Crocodylia pero su posición taxonómica es incierta, el debate se centra principalmente en si debería pertenecer a la superfamilia Alligatoroidea o a la superfamilia Crocodyloidea, de momento ignoraremos esta cuestión y nos avocaremos al titán y este fue Deinosuchus rugosus de hasta 12m de largo con un peso de 8.5 toneladas que vivió durante el Cretácico superior de hace 80 a 73 millones de años en lo que hoy es Norteamérica, que por aquel entonces se hallaba seccionada en dos masas de tierra, una al este y otra al oeste divididas por un mar epicontinental que este coloso podía cruzar sin problema alguno por lo que entre las presas en el menú figuraban dinosaurios como Albertosaurus y Tyrannosaurus.24


Fig. 38. – Deinosuchus rugosus a escala. Ilustración de Ricardo Ramírez.


El Gavial más grande. La superfamilia Gavialoidea contiene cocodrilos de formas longirostrinas de las cuales solo sobrevive el Gavial (Gavialis gangeticus) que es el cocodrilo más largo que vive hoy en día pues alcanza hasta 7m de largo (a diferencia del cocodrilo de agua salada [Crocodylus niloticus] que alcanza 6m pero le supera en peso y corpulencia). En el pasado sin embargo, existió un gavial mayor. Se trata de Rhamphosuchus crassidens un gavial de entre 12 y 15m de longitud que vivió en lo que hoy es la India, este animal ostenta el título del mayor cocodrilo de la historia de la tierra, aunque fuera solo por largo total pues el puesto por talla y peso lo ostenta nuestro último y mayor titán.27


Fig. 39. – Rhamphosuchus crassidens a escala basado en Gavialis gangeticus. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Caimán más grande. La superfamilia Alligatoroidea se compone de Aligátores y Caimanes que en la actualidad figuran entre los cocodrilos de mayor y menor masa respectivamente, son además los más sonoros de entre los reptiles vivientes, siendo los aligátores los mayores vocalizadores con más de 200 sonidos distintos. Hoy, la especie de mayor talla es el aligátor americano (Alligator mississippiensis) de hasta 5m de longitud sin embargo, en el pasado existió un aligatórido mayor. Se trata del Caimán gigante (subfamilia Caimaninae) Purussaurus brasiliensis de hasta 13.5m de longitud y 10 toneladas de peso. Este monstruo habitó la paleocuenca del Amazonas en lo que hoy es Brasil, Colombia y Venezuela hace 8 millones de años durante el Mioceno. Debido a su talla y peso es hasta hoy el titán de todos los cocodrilos y crocodilomorfos que hayan existido.24


Fig. 40. – Purussaurus brasiliensis a escala.





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